Hücre Zarı

Hücre zarını ayırarak doğrudan analizlerden önce hücre zarının moleküler yapısı hakkındaki kuramlar dolaylı kanıtlara dayanır. Yağda eriyen maddeler hücre zarından kolayca geçebildiği için Overton (1902) hücre zarının ince bir lipit tabakasından yapıldığını ileri sürmüştür. GorterGrendel (1902) hücre zarının iki lipit molekülü kalınlığında bir tabaka (bilayer) olduğunu ileri sürmüşlerdir. Geçirgenlik yüzey gerilimi elektrik ve kimyasal özelliklerini göz önünde bulundurarak Danielli ve Davson 1935'de hücre zarının simetrik zar modelini teklif etmişlerdir. Bu modele göre zarın yapısında tek tabakalı iki protein yaprağı arasında lipit molekülleri vardır. Lipit moleküllerinin polar uçları (hidrofilik kısımları) dışa doğrudur ve protein tabakalarıyla örtülüdür. Moleküler yapıyla ilgili ikinci model Robertson (1959) tarafından teklif edilen asimetrik zar modelidir. Asimetrik zar modelinde ortada iki molekül kalınlığında lipit tabakası iki tarafında da tek molekül kalınlığında protein tabakası vardır. İki model de birbirine benzemekle arasındaki fark; birinci simetrik modelde ortadaki lipit molekül sırasının veya tabakasının kalınlığı belli değildir. Yani iki veya daha fazla lipit molekül sırasının bulunup bulunmadığını gösteren hiçbir kanıt yoktur. Oysa asimetrik modelde ortadaki lipit moleküllerinin sayısı sadece ikidir. İki model arasında ikinci önemli fark lipit tabakasının iki yanındaki protein tabakalarının simetrik modele simetrik asimetrik modele ise kendisine eklenen yeni elementlerden dolayı sitoplazma tarafındaki protein tabakasının dıştaki protein tabakasından belli kimyasal farklar göstermesi yani asimetrik oluşudur. Daha sonraları ortaya çıkan teori ise Danielli-Davson'un modelidir. Danielli-Davson'a göre lipit moleküllerinin polar hidrofilik uçlarının koyu bölgeleri şekillendirdiği polar olmayan hidrofobik yağ asidi zincirlerinin açık renk bölgeleri şekillendirdiği düşünülmektedir. Bu modellerde hücre zarı fosfolipit elementlerin kimyasal özelliğinden dolayı iki tabakalı görülür. Bu üç tabakalı yapı plazma zarı dışında hücrenin sitoplazmada bulunan tüm zarlı yapılarında da görülmektedir. Danielli-Davson ve Robertson modelleri hücre zarının elektriksel ve pasif geçirgenlik özelliklerini açıklamak yeterlidir. Bununla beraber zardaki protein1972 yılında Singer ve Nicolson tarafından hücre zarının tüm özelliklerin açıklayan bir model ileri sürülmüştür. Böylece mozaik zar modeli ya da akışkan-mozaik zar modeli 1966 yılında Singer ve Lenard tarafından ortaya atılmasına rağmen 1972'de yayınlanmıştır. Bu modelde fosfolipit tabakaları daha önceki modellerdekine benzer şekilde hidrofilik başları zarın yüzeyine doğru hidrofobik kuyrukları ise içe doğru sıralanır. Asıl farklılık proteinlerin dizilişinde görürlür. Bu modelde proteinler zarın hem iç hem dış yüzeyinde mozaik şekilde dağılırlar ve devamlı bir tabaka meydana getirmezler. Hücre zarında bulunan zar proteinleri; bu modelde yağ tabakasının her iki yüzünde olan ekstrinsik proteinler yağ tabakasının içine gömülmüş olanlar ise; intrinsik proteinler olarak kabul edilmiştir. Bir lipit denizinde yüzen protein ve glikoproteinlerden yapılmış almaç denilen özel bölgelerle dışarıya açılan bir model olarak mozaik zar modeli günümüzde de geçerliliğini korumaktadır.

Moleküler yapısı

Hücre zarının moleküler yapısı hakkında bilgiler kimyasal analizlerden yaşayan hücrelerin yüzey gerilimi elektrik ve geçirgenlik özellikleri gibi farklı fizikokimyasal özelliklerinden antijenik özelliklerinden polarizasyon X-ışını difraksiyonu ve elektron mikroskobu gözlemlerinden elde edilmiştir.

Elektron mikroskobuyla yapılan çalışmalarda hücre zarlarının ortada açık renk bir tabakayla ayrılan iki koyu tabaka olmak üzere üç tabakalı bir yapı olduğu gösterilmiştir. Bu yapı Danielli-Davson ve Robertson tarafından bildirilen modellere uygundur. Bu modelde fosfolipithidrofilik başları zarın yüzeyine doğru hidrofobik kuyrukları ise içe doğru sıralanır proteinler zarın hem iç hem dış yüzeyinde mozaik şekilde dağılırlar ve devamlı bir tabaka meydana getirmezler. Akışkan zar modelinde zar hareketsiz değildir birbirine zayıf bağlarla bağlı olan bireysel lipit molekülleri lateral olarak hareket edebilirler. Buna göre herhangi bir molekül belli bir zamanda belli bir pozisyonda bulunurken birkaç saat sonra tamamen farklı bir pozisyonda bulunabilir. Lipitlerin hareketi en fazla kolesterol içermeyen zarlarda görülür. Proteinler de belli sınırlar içinde lateral olarak hareket edebilirler. Fakat proteinlerin hareketi lipitlerinkinden daha azdır. Lipit yapraklarını baştan başa kat eden iki yüze de açılan zar proteinleri şekillerine göre kabaca ikiye ayrılır. Bunlar; çubuk şeklinde ve küre şeklinde zar proteinleridir. Bu proteinler hücre dışı moleküller olarak reseptör görevinde ve bağışıklık sisteminde yabancı maddeleri tanımada rol oynarlar. tabakalarının
Hücre zarında bulunan zar proteinleri; yağ tabakasının her iki yüzünde olan ekstrinsik proteinler yağ tabakasının içine gömülmüş olanlar ise; intrinsik proteinler olarak bilinir. İntrinsik proteinler karanlıkta 1/3'ü oranında aydınlıkta ise ½'si oranında zar içine gömülüdür. Ekstrinsik proteinler sulu ortamla temas halinde bulundukları için hidrofilik aminoasitleri intrinsik proteinler ise bir tarafları yağ tabakasına gömülü olduğu için bu kısımlarına hidrofobikaminoasitleri sulu ortamla temas halinde olan diğer taraflarında ise hidrofilik aminoasitleri taşırlar.

Hücre zarında çekirdek zarında bulunan porlar bulunmaz. Hücreye giren besinleri ve hücreden çıkan atık maddeleri; zar geçirgenliği üç tabakalı moleküler diziliş ve özellikle proteinden oluşmuş almaçlar (reseptör) ile elektriksel yükün de önemi olduğu düşünülmektedir. Bir hücre zarından zardan her türlü madde geçebiliyorsa bunlara geçirgen (permeabl) hiçbir maddeyi geçirmiyorsa geçirgen olmayan (impermeabl) ya da geçirimsiz bazılarını geçiriyor ve bazılarını geçirmiyorsa da seçici geçirgen (semipermeabl) hücre zarı denir.

Tekhücreli bir canlıdaki hücre zarında bir yara oluşursa bu yara yeni bir zarla hemen kapatılır bu yeni zara plazmalemma denir.
Yan yana duran iki hücrenin sitoplazma zarları arasında 150-200 Å (angstrom) genişliğinde hücrelerarası bir alan vardır. Bu alan hücreleri birbirine yapıştıran bir madde ile doludur. Hücre zarı girintili çıkıntılıdır. Bu yapı hücreler arasında adezyonu ve aynı zamanda hücreler arasındaki dokunma yüzeyini artırır.

Plazma zarının sitoplazmaya bakan yüzünde zar elemanları bulundukları noktalara demirleyen sitoiskelet elemanları yer alır. Sitoiskeleti oluşturan elemanlar şunlardır:

* Mikrofilamenteler
* Kalın filamentler
* Mikrotübüller

Mikrofilamentler ve mikrotübüller reseptörlerin kontrolünde iş görürler. Mikrofilamentler kasılarak reseptörlerin hareketini idare ederler. Mikrotübüller ise demirleme elemanlarıdır. Reseptörleri tutarlar veya serbest bırakırlar. Ve hücrede bir yoldur madde alışverişi yapan organeldir.stoplazmada yer alır.

Hücre zarının kimyasal yapısı

* Zar lipitleri
* Fosfolipit
* Glikolipit
* Sterol
* Zar proteinleri
* Zar karbonhidratları bulunur.

Hücre zarının morfolojisi

Elektron mikroskobunda hücre zarı oldukça basit yapıda görülür. İki koyu ve bir açık renk olmak üzere üç tabakalı görülen yapıya üç tabakalı veya unit zar birim zar denir. Bu tabakaların kalınlığı 75-100 Å arasında değişir. Lipitlerin hidrofobik kuyrukları açık renk görülür. Lipitlerin hidrofilik uçlarıyla proteinler birlikte koyu çizgiler oluşturur.

1- Glikokaliks

2- Hücre zarı farklılaşmaları (Desmosomlar)(Desmosomes Cell Junctions Cell Attachments)

* Aralarında farklılaştıkları hücrelerin benzer veya farklı oluşuna göre:

OtodesmosomlarHomodesmosomlarHeterodesmosomlar (Hemidesmosomlar)

* Hücre yüzeylerinde dağılışlarına göre:

Makular desmosomlarZonular desmosomlar

* Simetri durumuna göre:

Simetrik desmosomlarSimetrik olmayan desmosomlar

* İki hücre yüzeyinin elemanlarının desmosom yapısına katılamalarına göre:

Sinsisyal desmosomlar Basit desmosomlar Gelişmiş desmosomlar